Опыты павлова условные безусловные рефлексы. Эксперименты академика Павлова: самые шокирующие факты. Условия образования условных рефлексов
Человек может иметь самое смутное представление о кинологии, но словосочетание «собака Павлова» слышал каждый. Конечно, речь идет не о конкретном псе, а о тысячи собак, отдавших свои жизни на благо человечества. Говорить о гуманизме и этической стороне вопроса можно бесконечно. Однако факт остается фактом: научная исследовательская деятельность академика Павлова по сей день служит фундаментом, на который опираются тысячи врачей. Благодаря жестоким и вызывающим негодование опытам Павлова с собаками, спасены миллионы жизней. Многие сегодняшние методики лечения основаны на данных, полученных Иваном Петровичем.
Сам Павлов, несмотря на сложившееся мнение о его деятельности, животных любил, а собаками восхищался, называя их совершенными созданиями. Он часто писал, что глубоко скорбит о каждой жизни, которую пришлось отнять в ходе экспериментов. Всегда старался максимально облегчить страдания животных, и прибегал к усыплению только в случаях, когда проведенные манипуляции не отставляли собаке шансов на нормальное существование без боли. Сегодня выражение «собака Павлова» часто упоминают в контексте садизма, издевательств и жестокости. Но современники Ивана Петровича, напротив, недоумевали, зачем академик тратит столько душевных и физических сил, выхаживая лабораторных животных: «Этот все равно умрет черед год максимум, усыпить бы. Так нет, он его кормить собирается задарма».
Финансирования практически не было. Скудные пожертвования не окупали расходов: лаборатории крошечные, оборудование кустарное, плата работникам – из жалования Павлова. Но собаки редко в чем-либо нуждались: создатель науки о ВНД на собственные средства строил вольеры и закупал еду.
Интересно, что нервная система пленила Ивана Петровича своей недостижимой сложностью не сразу: первые десять лет опытов были направлены на изучение пищеварительного тракта. Реакция собаки Павлова, которая послужила толчком к началу работы по изучению ВНД, была открыта случайно: академик заметил, что у животных начинает выделяться слюна еще до того, как они получат пищу. Собаки реагировали подобным образом на грохот посуды и человека, в чьи обязанности входило кормление: при звуке его голоса запускались механизмы, ответственные за выработку желудочного сока и подготовки организма к приему пищи.
Зная о том, что животное не способно мечтать и представлять себе будущее, рефлекс собак Павлова крайне заинтересовал. Он провел ряд экспериментов, в ходе которых доказал, что все рефлексы животных делятся на условные и безусловные. К безусловным рефлексам Павлов отнес врожденные рефлексы, не требующие наличия опыта, наследуемые: сосательный, глотательный и т.д. Кроме того, опыты Павлова с собакой помогли понять, в каком отделе мозга возникает сигнал о запуске того или иного рефлекса, что дало толчок развитию нейрохирургии и другим областям медицины.
К условным рефлексам Павлов отнес те реакции, которые организм вырабатывает в связи с изменениями окружающей среды, полученным знаниям и т.п. И если безусловные рефлексы у здорового человека «вечны» и «нестираемы», то условные могут быть потеряны «за ненадобностью», если ситуация, на которую выработан рефлекс, не повторяется. Самый известный опыт в этом направлении сегодня называют условным рефлексом собаки Павлова: та самая лампочка, в момент включения которой у животных начинала выделяться слюна.
В наши дни опыт кажется невероятно простым: лампочка загорается – собака получает лакомство – выделяется слюна. Повторяем несколько раз, исключаем лакомство. Эффект достигнут: выработан условный рефлекс на свет лампочки (выделение слюны), который запускается даже при отсутствии пищевого поощрения. Сегодня реакция собаки Павлова понятна любому опытному владельцу собак, однако такая прозрачность психологии этих животных появилась именно после экспериментов Ивана Петровича. Мы используем эффект собаки Павлова ежедневно, когда просим любимца сесть, подойти или принести игрушку. Эффект собаки Павлова в быту – это банальная дрессура: сидеть – собака села и получила поощрение. Через несколько занятий у питомца вырабатывается условный рефлекс на голосовую команду, и пищевое поощрение теперь не требуется или требуется лишь иногда, как напоминание (команда – та же лампочка). Владелец, который понимает, как на практике использовать рефлекс собаки Павлова, никогда не испытывает сложностей с воспитанием питомца: не нарушай связи, давай лакомство в момент выполнения команды и не секундой позже, и любой урок будет усвоен в минимально короткий срок. И, конечно, нельзя забывать о том, что условные рефлексы постепенно «удаляются» из памяти, а потому необходимо повторение (тренировки на прогулке и т.д.).
Через пару десятков лет после смерти первого российского нобелевского лауреата никто и не вспомнит, как звали собак Павлова, и сколько их было. Но методики дрессировки по сей день основываются на условных и безусловных рефлексах, открытых и изученных Иваном Петровичев. Невозможно дать собаке лакомство в момент выполнения команды? Выработаем другой рефлекс: лакомство – щелчок. Теперь собака вместо лакомства реагирует на щелчок кликера – проблема дистанционного управления решена. Что-то не заладилось? Вспомним про другое открытие Павлова – типах ВНД (сангвиники, холерики, флегматики и меланхолики). Учтя особенности того или иного типа нервной системы, легко подобрать ключик к самому «необучаемому» питомцу.
Но, конечно, собаки Павлова страдали не во имя кинологии. Иван Петрович изучал нервную систему ради людей, которые и сегодня, благодаря его открытиям, восстанавливаются после тяжелейших травм, живут с серьезными расстройствами ЦНС, борются с психическими недугами. На основе открытий великого ученого разработаны сотни методов терапии самых различных недугов, от соматических нарушений до опухолей мозга.
Иван Петрович был поистине великим человеком, гением хирургии, самоотверженным ученым и неутомимым экспериментатором. В память о нем и о животных, послуживших человечеству, названо более полусотни объектов только на территории России и стран бывшего СССР: памятник собаке Павлова в Санкт-Петербурге, Рязани, Армавире, Киеве, улицы в Волгограде, Омске, Рязани, Туле и других городах, шесть институтов – перечислять можно очень долго. Лабораторных животных жаль, очень. Но страдали они не напрасно. Сегодня существуют разработки, которые в скором будущем позволят отказаться от опытов над животными. В эпоху Павлова других способов найти метод лечения того или иного недуга просто не было.
Большей частью того, что известно сейчас о реакциях собак современная наука обязана великому русскому ученому И.П. Павлову. Открытие великим ученым условного рефлекса привело к созданию целой науки - физиологии высшей нервной (психической) деятельности. В своих исследованиях И.П. Павлов интересовался в первую очередь не механизмами мозга, а процессами пищеварения. Он отметил многие особенности, связанные со слюнотечением у собак, связанным, в первую очередь с типом попавшей в рот пищи. Слюна выделяется в разных количествах и разной консистенции. Если пища сухая, выделяется много слюны, если жидкая - совсем мало. При глотании выделяется густая клейкая слюна, при выплевывании - водянистая. Для этих простых рефлексов не требуется никакой умственной деятельности: они возникают в ответ на сигналы, которые поступают из чувствительных областей, расположенных на языке и во рту. Благодаря памяти о прежних ощущениях, рот собаки будет наполняться вязкой слюной если ей просто предложить мясо, и жидкой, если предложить что-то несъедобное (выделение жидкой слюны свидетельствует об отвращении).
Павлов начал свои исследования, используя пищу и метроном. В комнате, где собак ничто не отвлекало, он установил метроном. Пускать его в ход, а также выдвигать миску с едой можно было снаружи, снаружи же находился и наблюдатель, который мог видеть происходящее в комнате через отверстие. Собака, не знакомая с метрономом, обращала на него внимание, когда прибор начинал тикать. После этого сразу появлялась миска с аппетитной едой, и собака ела, первое время не связывая эти события между собой. Постепенно естественный безусловный рефлекс (выделение слюны, когда еда оказывается в пасти собаки, или когда миска просто стоит перед ней) превратился в условный. Это выражалось в том, что тиканье метронома начинало вызывать слюнотечение еще до того, как появится миска с едой.
Затем Павлов сделал собаке небольшую операцию - он провел проток слюнной железы под щекой наружу. Таким образом, ученыйполучил возможность наблюдать, как слюна стекает и собирается в пробирку.
Потом он пошел еще дальше - ушил часть желудка, из образовавшегося слепого желудочка вывел трубку, с помощью которой он мог проводить наблюдения. Так Павлов обнаружил, что при стуке метронома выделяется не только слюна, но и желудочный сок. Труды Павлова были дополнены исследованиями американского ученого Д.Б. Уотсона, который ввел понятия условного и безусловного рефлекса.
В жизни собаки присутствует множество условных рефлексов, которые накладываются на врожденные, безусловные. Безусловные рефлексы связаны с низшими отделами нервной системы, условные - с высшими. Если животному удалить полушария, простые врожденные рефлексы останутся, а связанные с ними условные - исчезнут.
Условные рефлексы представляют собой ответные реакции организма на раздражитель, выработанные при определенных условиях. Это тот путь, при помощи которого человек может управлять поведением собаки. Выработка у собаки определенных условных рефлексов и составляет психофизиологическую сущность дрессировки. Если изменяются условия, вызвавшие условные рефлексы, они угасают, так как представляют собой временные реакции. Они осуществляются высшими отделами головного мозга. Кора головного мозга может оказывать как активизирующее, так и тормозящее влияние на нижележащие отделы мозга, и таким образом, либо усиливать, либо тормозить ответные действия.
Для формирования условных рефлексов, то есть дрессировки, большое значение имеет интенсивность стимула, а также общее состояние собаки. Если здоровье животного находится в плохом состоянии, внутренние раздражители будут отвлекать его внимание от дрессировщика.
Любой ощутимый для собаки стимул (зрительный, вкусовой, тактильный, обонятельный и т.д.) можно преобразовать в условный раздражитель. Условный рефлекс может быть сформирован, например, следующим образом. Собака впервые слышит звук свистка, она всей своей позой выражает настороженность. Если при звуке свистка собаку всякий раз кормить, свисток превращается в условный раздражитель. Когда собака начинает выделять слюну до того, как получит еду, можно сказать, что у нее сформировался условный рефлекс.
Существует также другой принцип формирования условного рефлекса, который состоит в том, что рефлекторное действие эффективнее всего закрепляется тогда, когда условный стимул дается не более чем на секунду раньше безусловного. Вторичный условный рефлекс формируется поверх уже установившегося условного рефлекса в результате замены нового условного стимула. На практике это может выглядеть, например, так: собака привыкает реагировать на свисток, выделением слюны, получая за это еду. Теперь можно заменять свисток словесной командой типа «Ешь!», повторяя снова весь процесс формирования рефлекса. Чтобы реакция на свисток угасла, по ходу формирования нового рефлекса нужно периодически свистеть в свисток, но не давать собаке пищи. Чтобы сохранить реакцию и на первичный, и на вторичный стимул, нужно изредка давать свисток после того, как вторичный стимул вызвал условный рефлекс, а после этого предлагать поощрение в виде лакомства. Собаку можно приучить и к третьему условному стимулу, но к четвертому уже нельзя. Поэтому важно, имея дело с собакой, добиваться от нее какой-то определенной реакции, используя один и тот же словесный стимул или не более двух слов для одной реакции.
В процессе жизни собаки осуществляется постоянная смена приобретенных рефлексов. Одни из них закрепляются, другие исчезают, благодаря процессу торможения.
И.П. Павлов установил существование двух видов торможения - безусловное (внешнее) и условное (внутреннее). Безусловное торможение является врожденным свойством нервной системы. Оно появляется при действии посторонних сильных раздражителей и тормозит проявление условных рефлексов. Поэтому выработка первоначальных навыков у собаки должна осуществляться в спокойной, привычной для собаки обстановке.
Условные рефлексы (У.Р.) – это индивидуально приобретённые в процессе жизнедеятельности реакции организма на раздражение. Создатель учения об условных рефлексах И.П. Павлов называл их временной связью раздражителя с ответной реакцией, которая образуется в организме при определённых условиях.
Свойства условных рефлексов:
1. Формируются в течение всей жизни в результате взаимодействия индивида с внешней средой.
2. Не отличаются постоянством и без подкрепления могут исчезать
3. Не имеют постоянного рецептивного поля
4. Не имеют постоянной рефлекторной дуги
5. Для возникновения условнорефлекторной реакции не требуется действие специфического раздражителя.
Пример условного рефлекса – выработка слюноотделения усобаки на звонок.
Условные рефлексы образуются только при определённом сочетании свойств раздражителя и внешних условий. Для выработки условного рефлекса используется сочетание индифферентного или условного раздражителя и подкрепляющего безусловного. Индифферентным называется такой раздражитель, который в естественных условиях не может вызвать данную рефлекторную реакцию, а безусловным – специфический раздражитель, который всегда вызывает возникновение этого рефлекса.
Для выработки условных рефлексов необходимы следующие условия:
1.Действие условного раздражителя должно предшествовать воздействию безусловного.
2.Необходимо многократное сочетание условного и безусловного раздражителей.
3.Индифферентный и безусловный раздражители должны иметь сверхпороговую силу.
4.В момент выработки условного рефлекса должны отсутствовать посторонние внешние раздражения.
5.Ц.Н.С. должна быть в нормальном функциональном состоянии.
Все условные рефлексы в зависимости от возникающего поведения делятся на классические и инструментальные .
1.Классические это такие, которые вырабатываемые в соответствии с вышеприведёнными условиями Пример – слюноотделение, выработанное на звонок.
2.Инструментальные – это рефлексы, способствующие достижению или избеганию раздражителя. Например, при включении звонка, предшествующего безусловнорефлекторному болевому раздражению, собака совершает комплекс движений, чтобы освободиться от электродов. При звонке, предшествующем пище виляет хвостом, облизывается, тянется к чашке и т.д.
По афферентному звену условнорефлекторной дуги, т.е. рецепторам выделяют экстерорецептивные и интерорецептивные условные рефлексы. Экстерорецептивные возникают в ответ на раздражение внешних рецепторов и служат для связи организма с внешней средой. Интерорецептивные – на раздражение рецепторов внутренней среды. Они необходимы для поддержания постоянства внутренней среды.
По эфферентному звену условнорефлекторной дуги выделяют двигательные и вегетативные условные рефлексы. Пример двигательного – отдёргивание лапы собакой на звук метроном, если последний предшествует болевому раздражения лапы. Пример вегетативного – слюноотделение на звонок у собаки.
Отдельно выделяются условные рефлексы высших порядков. Это условные рефлексы, которые вырабатываются не путём подкрепления условного раздражителя безусловным, а при подкреплении одного условного раздражителя другим. В частности, на сочетание зажигания лампы с дачей пищи вырабатывается условный слюноотделительный рефлекс I – го порядка. Если после этого подкреплять звонок зажиганием лампы, то выработается условнорефлекторное слюноотделение на звонок. Это будет рефлексом II – го порядка. У собаки можно выработать условные рефлексы лишь IV – го порядка, а у человека до XX – го порядка. Условные рефлексы высших порядков нестойкие и быстро угасают.
У млекопитающих и человека основная роль в формировании условных рефлексов принадлежит коре. При их выработке от периферических рецепторов, воспринимающих условный и безусловный раздражители, нервные импульсы по восходящим путям поступают в подкороковые центры, а затем те зоны коры, где находится представительство данных рецепторов. В нейронах этих 2-х участков коры возникают биопотенциалы, Они совпадают по времени, частоте и фазе. По межкортикальным путям происходит циркуляция, т.е. реверберация нервных импульсов. В результатет синаптической потенциации активизируются синаптические связи, расположенные между нейронами той и другой зоны коры. Улучшение проведения закрепляется, возникает временная или условнорефлекторная связь (схема дуги усл. слюноотделительного рефлекса).
| Условные рефлексы |
| 1. Условные рефлексы - приобретенные реакции в процессе индивидуальной жизни. |
| 2. Условные рефлексы - индивидуальные, у одних животных могут вырабатываться одни условные рефлексы, у других - другие. |
| 3. Условные рефлексы непостоянны, они могут возникнуть, закрепиться и исчезнуть. |
| 4.Условные рефлексы является преимущественно функцией высших отделов ЦНС - коры больших полушарий головного мозга. |
| 5. Условные рефлексы могут образовываться на любые раздражители, с любого рецептивного поля. |
| 6.Условный рефлекс - реакция на свойства (признаки) раздражителя (запах пищи, вид пищи вызывают слюноотделение). Условные реакции всегда носят сигнальный характер. Они сигнализируют о предстоящем действии раздражителя и организм встречает воздействие безусловного раздражителя, когда уже включены все ответные реакции, обеспечивающие уравновешивание организме факторами, вызывающими данный безусловный рефлекс. Так, например, пища, попадая в ротовую полость, встречает там слюну, выделившуюся условно-рефлекторно (на вид пищи, на ее запах); мышечная работа начинается, когда выработанные на нее условные рефлексы уже вызвали перераспределение крови, усиление дыхания и кровообращения и т. д. В этом проявляется высший приспособительный характер условных рефлексов. |
| 7. Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных. |
| 8. Условный рефлекс - это сложная многокомпонентная реакция. |
| 9. Условные рефлексы могут быть выработаны в условиях жизни и в лабораторных условиях. |
Условные рефлексы подразделяются следующимм образом.
По биологическому признаку:
· пищевые;
· половые;
· оборонительные;
· двигательные;
· ориентировочный - реакция на новый раздражитель.
Ориентировочный рефлекс осуществляется в 2 фазы:
1) стадия неспецифической тревоги - 1-я реакция на новый раздражитель: изменяются двигательные реакции, вегетативные реакции, изменяется ритм электроэнцефалограммы. Продолжительность этой стадии зависит от силы и значимости раздражителя;
2) стадия исследовательского поведения: восстанавливается двигательная активность, вегетативные реакции, ритм электроэнцефалограммы. Возбуждение охватывает большой отдел коры головного мозга и образования лимбической системы. Результат - познавательная деятельность.
Отличия ориентировочного рефлекса от других условных рефлексов:
· врожденная реакция организма;
· он может угасать при повторении действия раздражителя.
То есть ориентировочный рефлекс занимает промежуточное место между безусловным и условным рефлексом.
По характеру условного сигнала:
· натуральные - условные рефлексы, вызываемые раздражителями, действующими в естественных условиях: вид, запах, разговор о пище;
· искусственные - вызываются раздражителями, не связанными с данной реакцией в нормальных условиях.
По сложности условного сигнала:
· простые - условный сигнал состоит из 1 раздражителя (свет вызывает выделение слюны);
· сложные - условный сигнал состоит из комплекса раздражителей:
· условные рефлексы, возникающие на комплекс одновременно действующих раздражителей;
· условные рефлексы, возникающие на комплекс последовательно действующих раздражителей, каждый из них "наслаивается" на предыдущий;
· условный рефлекс на цепь раздражителей также действующих друг за другом, но не "наслаивающихся" друг на друга.
Первые два вырабатываются легко, последний - сложно.
По виду раздражителя:
· экстероцептивные - возникают наиболее легко;
· интероцептивные;
· проприоцептивные.
У ребенка первыми появляются проприоцептивные рефлексы (сосательный рефлекс на позу).
По изменению той или иной функции:
· положительные - сопровождаются усилением функции;
· отрицательные - сопровождаются ослаблением функции.
По характеру ответной реакции:
· соматические;
· вегетативные (сосудо-двигательные)
По сочетанию условного сигнала и безусловного раздражителя во времени:
· наличные - безусловный раздражитель действует при наличии условного сигнала, действие этих раздражителей заканчивается одновременно.
Различают:
· совпадающие наличные условные рефлексы - безусловный раздражитель действует через 1-2 с после условного сигнала;
· отставленные - безусловный раздражитель действует через 3-30 с после условного сигнала;
· запоздалые - безусловный раздражитель действует через 1-2 мин после условного сигнала.
Первые два возникают легко, последний - сложно.
· следовые - безусловный раздражитель действует после прекращения действия условного сигнала. В данном случае условный рефлекс возникает на следовые изменения в мозговом отделе анализатора. Оптимальный интервал - 1-2 мин.
По различным порядкам:
· условный рефлекс 1-го порядка - вырабатывается на базе безусловного рефлекса;
· условный рефлекс 2-го порядка - вырабатывается на базе условного рефлекса 1-го порядка и т. д.
У собак можно выработать условные рефлексы до 3-го порядка, у обезьян - до 4-го порядка, у детей - до 6-го порядка, у взрослых - до 9-го порядка.
9. Формирование условного рефлекса.
Для этого необходимо:
Наличие 2-х раздражителей : безусловного раздражителя и индифферентного (нейтрального) раздражителя, который затем становится условным сигналом;
Определенная сила раздражителей . Безусловный раздражитель должен быть настолько сильным, чтобы вызывать доминантное возбуждение в центральной нервной системе. Индифферентный раздражитель должен быть привычным, чтобы не вызывать ярко выраженного ориентировочного рефлекса.
Неоднократное сочетание раздражителей во времени , причем первым должен воздействовать индифферентный раздражитель, затем безусловный раздражитель. В дальнейшем действие 2-х раздражителей продолжается и заканчивается одновременно. Условный рефлекс возникнет в том случае, если индифферентный раздражитель станет условным раздражителем, т.е он сигнализирует о действии безусловного раздражителя.
Постоянство окружающей среды - выработка условного рефлекса требует постоянства свойств условного сигнала.
*При действии индифферентного раздражителя возникает возбуждение в соответствующих рецепторах, и импульсы из них поступают в мозговой отдел анализатора. При воздействии безусловного раздражителя возникает специфическое возбуждение соответствующих рецепторов, и импульсы через подкорковые центры идут в кору головного мозга (корковое представительство центра безусловного рефлекса, которое является доминантным очагом). Таким образом, в коре головного мозга одновременно возникают два очага возбуждения: В коре головного мозга между двумя очагами возбуждения по принципу доминанты образуется временная рефлекторная связь. При возникновении временной связи изолированное действие условного раздражителя вызывает безусловную реакцию. В соответствии с теорией Павлова, формирование временной рефлекторной связи происходит на уровне коры головного мозга, а в его основе лежит принцип доминанты.
Механизм Условные рефлексы В процессе условнорефлекторной деятельности постоянно совершается анализ и синтез раздражений внешней и внутренней среды. Анализ раздражении состоит в различении, разделении сигналов, дифференцировании воздействий на организм. Синтез раздражений проявляется в связывании, обобщении, объединении возбуждений, возникающих в различных участках мозговой коры вследствие взаимодействия, устанавливающегося между нейронами и их группами. Процессы анализа и синтеза связаны между собой и протекают параллельно, составляя главную функцию головного мозга. Пример аналитико-синтетической деятельности коры головного мозга – образование стереотипа динамического, при котором происходит объединение в функциональную систему несколько временных связей. Кора фиксирует определённый порядок раздражителей и соответствующих им реакций, что облегчает её работу при выполнении стереотипно повторяющейся системы рефлексов. Механизм образования Условные рефлексы основан на процессе замыкания нервной связи между 2 одновременно возбуждёнными пунктами головного мозга. Детальный анализ нервного механизма условнорефлекторной связи с применением тонких современных методик электроэнцефалографии, вызванных потенциалов, изучение нейронной активности подтвердили вывод Павлова о корковом механизме замыкания Условные рефлексы По гипотезе П. К. Анохина, при действии условного и безусловного раздражителей происходит генерализованная активация коры с последующей конвергенцией восходящих возбуждений на одних и тех же нейронах. В результате взаимодействия на клеточном уровне наличных и следовых процессов возбуждения возникают и закрепляются временные связи. В основе каждого Условные рефлексы лежит особая функциональная организация групп нейронов, способная воспроизводить в ответ на условный сигнал следы предшествующих раздражений. Предполагалось, что возбуждение от одной группы корковых клеток, воспринимающих условный сигнал, передаётся к другой только по горизонтальным нервным волокнам, проходящим в коре. Однако дальнейшие исследования сов. учёных Э. А. Асратяна, И. С. Бериташвили, А. Б. Когана, М. М. Хананашвили, Н. Ю. Беленкова показали, что новая функциональная связь может осуществляться по др. пути: кора – подкорка – кора. Помимо коры, многие подкорковые образования, например ретикулярная формация, гиппокамп, базальные ганглии, гипоталамус, участвуют в формировании Условные рефлексы.
Условные рефлексы, образованные путем сочетания условного сигнала с безусловным раздражителем, получили название условных рефлексов первого порядка . Те условные рефлексы, которые образованы на основе сочетания внешнего агента с условным сигналом, вызывающим выработанный ранее прочный постоянный условный рефлекс первого порядка, называются условными рефлексами второго порядка.
Путем сочетания индифферентного раздражителя с условным раздражителем второго порядка можно выработать у собаки условный рефлекс третьего порядка. Последний удалось наблюдать в опытах с оборонительными двигательными рефлексами, которые вызывались электрическим раздражением лапы. Условных рефлексов четвертого порядка у собаки выработать не удается. У детей описаны рефлексы шестого порядка.
Если выработать прочный условный пищевой рефлекс, например, на свет, то такой рефлекс является условным рефлексом первого порядка. На его базе можно выработать условный рефлекс второго порядка, для этого дополнительно применяют новый, предшествующий сигнал, например звук, подкрепляя его условным раздражителем первого порядка (светом).
В результате нескольких сочетаний звука и света звуковой раздражитель также начинает вызывать слюноотделение. Таким образом возникает новая более сложная опосредованная временная связь. Следует подчеркнуть, что подкреплением для условного рефлекса второго порядка является именно условный раздражитель первого порядка, а не безусловный раздражитель (пища), так как если и свет и звук подкреплять пищей, то возникнут два отдельных условных рефлекса первого порядка. При достаточно прочном условном рефлексе второго порядка можно выработать условный рефлекс третьего порядка.
Для этого используется новый раздражитель, например, прикосновение к коже. В этом случае прикосновение подкрепляется только условным раздражителем второго порядка (звуком), звук возбуждает зрительный центр, а последний - пищевой центр. Возникает еще более сложная временная связь. Рефлексы более высокого порядка (4, 5, 6 и т.д.) вырабатываются только у приматов и человека.
Доминанта - «временно господствующий рефлекс», которым направляется работа нервных центров в данный момент, функциональное объединение нервных центров, состоящее из относительно подвижного коркового компонента и субкортикальных, вегетативных и гуморальных компонентов.
Активность нервных центров непостоянна, и преобладание активности одних из них над активностью других вызывает заметные перестройки в процессах координации рефлекторных реакций.
Исследуя особенности межцентральных отношении, А. А. Ухтомский обнаружил, что если в организме животного осуществляется сложная рефлекторная реакция, например повторяющиеся акты глотания, то электрические раздражения моторных центров коры не только перестают вызывать в этот момент движения конечностей, но и усиливают и ускоряют протекание начавшейся цепной реакции глотания, оказавшейся главенствующей. Аналогичное явление наблюдалось при отравлении фенолом передних отделов спинного мозга лягушки. Повышение возбудимости мотонейронов приводило к тому, что отравленная лапка отвечала рефлексом потирания (отряхивания) не только на непосредственное раздражение ее кожи кислотой, но и на самые разнообразные посторонние раздражители: поднимание животного со стола в воздух, удар по столу, где оно сидит, прикосновение к передней лапке животного и др.
В 1923 г. А. А. Ухтомский сформулировал принцип доминанты как рабочий принцип деятельности нервных центров.
Термином доминанта был обозначен господствующий очаг возбуждения в центральной нервной системе, определяющий текущую деятельность организма.
Основные черты, доминанты следующие: 1) повышенная возбудимость нервных центров, 2) стойкость возбуждения во времени, 3) способность к суммации посторонних раздражении и 4) инерция доминанты. Доминирующий (господствующий) очаг может возникнуть лишь при определенном функциональном состоянии нервных центров. Одним из условий его образования является повышенный уровень возбудимости нервных клеток, который обусловливается различными гуморальными и нервными влияниями (длительными афферентными импульсациями, гормональными перестройками в организме, воздействиями фармакологических веществ, сознательным управлением нервной деятельностью у человека и пр.).
Установившаяся доминанта может быть длительным состоянием, которое определяет поведение организма на тот или иной срок. Способность стойко поддерживать возбуждение во времени - характерная черта доминанты. Однако далеко не всякий очаг возбуждения становится доминантным. Повышение возбудимости нервных клеток и их функционального значения определяется способностью суммировать возбуждение при поступлении любого случайного импульса.
Иван Петрович Павлов — выдающийся ученый, гордость отечественной науки, «первый физиолог мира», как назвали его коллеги на одном из международных съездов. Ему присудили Нобелевскую премию по медицине, избрали почетным членом 130 академий и научных обществ.
Ни один из русских ученых того времени, даже Менделеев, не получил такой известности за рубежом. «Это звезда, которая освещает мир, проливая свет на еще не изведанные пути», - говорил о нем Герберт Уэллс. Его называли «романтической, почти легендарной личностью», «гражданином мира».
Иван Петрович Павлов родился 26 сентября 1849 года в Рязани. Его отец, Петр Дмитриевич, был священником. Мать, Варвара Ивановна, также происходила из семьи священнослужителей. Иван был первенцем. Младшая сестра Л. П. Андреева вспоминала: «Первым его учителем был отец... Иван Петрович всегда с благодарностью вспоминал своего отца, который шел привить детям привычки к труду, порядку, точности и аккуратности во всем. «Делу - время, потехе - час». - любил говорить он... В детстве Ивану Петровичу приходилось выполнять и другие работы. Мать наша содержала квартирантов. Зачастую она сама все делала и была большая труженица. Дети ее боготворили и наперебой старались чем-нибудь ей помочь: наколоть дров, истопить печь, принести воды все это приходилось проделывать и Ивану Петровичу».
Грамоте Иван обучился примерно восьми лет, но в школу поступил с запозданием, лишь в 1860 году. Дело в том, что как то, раскладывая для просушки яблоки на высоком помосте, восьмилетний мальчик упал на каменный пол, сильно ушибся и долго хворал.
По желанию своих родителей Павлов в 1860 году поступил в рязанское духовное училище, сразу во второй класс. Успешно окончив в 1864 году училище, он в том же году был принят в местную духовную семинарию.
В обширной отцовской библиотеке как то Иван нашел книжку Г.Г. Леви с красочными картинками, раз и навсегда поразившими его воображение. Называлась она «Физиология обыденной жизни». Эта книга так глубоко запала ему в душу, что и, будучи уже взрослым, «первый физиолог мира» при каждом удобном случае на память цитировал оттуда целые страницы.
Увлекшись естественными науками, Павлов в 1870 году поступил в Петербургский университет на естественное отделение физико-математического факультета.
С деньгами было туго. Приходилось прирабатывать частными уроками, переводами. 15 сентября 1870 года Павлов подал на имя ректора следующее прошение: «По недостатку материальных средств я не могу вносить положенной платы за право слушания лекций, почему и прошу Ваше превосходительство освободить меня от нее. Свидетельство о моей бедности приложено в числе других документов к прошению от 14 августа о допущении к проверочному экзамену».
Его интерес к физиологии возрос после изучения книги И. Сеченова «Рефлексы головного мозга». Позднее ученый вспоминал: «...главным толчком к моему решению, хотя и не осознанному тогда, было давнее, еще в юношеские годы испытанное влияние талантливой брошюры Ивана Михайловича Сеченова, отца русской физиологии, под заглавием «Рефлексы головного мозга»». Помогло освоить ему этот предмет обучение в лаборатории И. Циона, изучавшего роль депрессорных нервов. Как завороженный, слушал студент Павлов объяснения профессора.
Первое научное исследование Павлова изучение секреторной иннервации поджелудочной железы. За нее Павлов и М. Афанасьев были награждены золотой медалью университета.
После получения в 1875 году звания кандидата естественных наук Павлов поступил на третий курс Медико хирургической академии в Санкт Петербурге (реорганизованной впоследствии в Военно медицинскую). Однако его надежды стать ассистентом Циона. назначенного в академию ординарным профессором кафедры физиологии, не сбылись. Цион уехал из России, после того как правительственные чиновники воспрепятствовали этому назначению, узнав о его еврейском происхождении.
Молодой ученый проявил принципиальность, отказавшись работать с преемником Циона. Павлов стал ассистентом в Ветеринарном институте, где в течение двух лет продолжал изучение пищеварения и кровообращения.
Летом 1877 года он работал в городе Бреслау, в Германии, с Р. Гейденгайном, специалистом в области пищеварения. В следующем году по приглашению С. Боткина Павлов трудится в физиологической лаборатории при его клинике в Бреслау. Он еще не имеет медицинской степени. (Павлов получит ее через два года.) В лаборатории Боткина Иван Петрович фактически руководил всеми фармакологическими и физиологическими исследованиями. В том же году он начал исследования по физиологии пищеварения, которые продолжались более двадцати лет. Многие исследования Павлова в восьмидесятых годах касались системы кровообращения, в частности, регуляции функций сердца и кровяного давления.
В 1881 году произошло счастливое событие: Иван Петрович женился на Серафиме Васильевне Карчевской, от которой у него родились четыре сына и дочь. «Искал в товарищи жизни только хорошего человека, - писал Павлов, - и нашел его в моей жене Саре Васильевне, урожденной Карчевской, терпеливо переносившей невзгоды нашего до профессорского житья, всегда охранявшей мое научное стремление и оказавшейся столь же преданной на всю жизнь нашей семье, как я лаборатории».
Однако так хорошо начавшееся десятилетие стало самым тяжелым для него и для его семьи. «Не хватало денег, чтобы купить мебель, кухонную, столовую и чайную посуду». - вспоминала его жена. Бесконечные скитания по чужим квартирам - долгое время Павловы жили вместе с братом Дмитрием в полагавшейся ему университетской квартире. Тяжелейшее несчастье - гибель первенца Мирчика, а буквально через год опять неожиданная смерть малолетнего сына, отчаяние Серафимы Васильевны, ее продолжительная болезнь. Все это выбивало из колеи, отнимало силы, столь необходимые для научных занятий.
Это был год. который жена Павлова назовет «отчаянным», - когда мужество изменило Ивану Петровичу. Но на помощь пришла жена. По ее настоянию ученый вплотную занялся научной работой. В 1883 год}" он защитил диссертацию на соискание степени доктора медицины, посвященную описанию нервов, контролирующих функции сердца.
Павлов был назначен приват доцентом в академию, но вынужден был отказаться в связи с дополнительной работой в Лейпциге с Гейденгайном и К. Людвигом, двумя наиболее выдающимися физиологами того времени. Через два года Павлов вернулся в Россию.
Впоследствии он написал об этом - скупо, несколькими фразами обрисовав столь многотрудное десятилетие: «Вплоть до профессуры в 1890 году, уже женатому и имевшему сына, в денежном отношении постоянно приходилось очень туго, наконец, на 41 м году жизни я получил профессуру, получил собственную лабораторию... Таким образом, вдруг оказались и достаточные денежные средства, и широкая возможность делать в лаборатории что хочешь».
К 1890 году труды Павлова получили признание со стороны ученых всего мира. С 1891 года он заведовал физиологическим отделом Института экспериментальной медицины, организованного при его деятельном участии. Вместе с тем Иван Петрович одновременно оставался руководителем физиологических исследований в Военно медицинской академии, в которой проработал с 1895 по 1925 год.
В своих исследованиях Павлов использовал методы механистической и холистической школ биологии и философии, которые считались несовместимыми. Как представитель механицизма Павлов считал, что комплексная система, такая как система кровообращения или пищеварения, может быть изучена путем поочередного исследования каждой из их частей. Как представитель «философии целостности» он чувствовал, что эти части следует изучать у интактного, живого и здорового животного. По этой причине он выступал против традиционных методов вивисекции, при которых живые лабораторные животные оперировались без наркоза для наблюдения за работой их отдельных органов.
Считая, что умирающее на операционном столе и испытывающее боль животное не может реагировать адекватно здоровому. Павлов воздействовал на него хирургическим путем таким образом, чтобы наблюдать за деятельностью внутренних органов, не нарушая их функций и состояния животного. Мастерство Павлова в этой трудной хирургии было непревзойденным. Более того, он настойчиво требовал соблюдения того же уровня ухода, анестезии и чистоты, что и при операциях на людях.
Используя данные методы, Павлов и его коллеги показали, что каждый отдел пищеварительной системы - слюнные и дуоденальные железы, желудок, поджелудочная железа и печень -добавляет к пище определенные вещества в их различных комбинациях, расщепляющие ее на усвояемые формы белков, жиров и углеводов. После выделения нескольких пищеварительных ферментов Павлов начал изучение их регуляции и взаимодействия.
Как пишет Э. А. Асратян: «В своих систематических и тщательных хронических экспериментах Павлов установил, что рефлекторная секреция слюны в сильной степени варьирует по количеству и даже по качеству в зависимости от природы, силы, количества и продолжительности действия натуральных раздражителей в виде пищевых или отвергаемых веществ на рецепторы ротовой полости. Попадает в рот пища или отвергаемое вещество (кислота, щелочь и т д.), какой сорт пищи попадает в рот - мясо, хлеб, молоко или что либо другое, в каком виде (сухом или жидком), в каком количестве — от этого зависит, какие слюнные железы и в каком темпе будут работать, какого состава и какое количество слюны будут выделять и т д. К примеру, было показано, что сухая пища вызывает большее слюноотделение, чем влажная или жидкая, кислота вызывает слюну с большим содержанием белка, чем пищевые продукты, речной песок, засыпанный в рот, также вызывает обильное слюноотделение, а мелкие камешки, положенные в рот, не вызывая слюны, выталкиваются изо рта и т д.
Вариабельность в количестве и качестве выделяемой слюны зависит также от ее функционального назначения - пищеварительного, защитного или санитарно гигиенического. Например, на съедобные вещества выделяется, как правило, густая слюна, а на отвергаемые - жидкая. При этом соответственно меняется доля участия отдельных слюнных желез, производящих преимущественно жидкую или преимущественно густую слюну. Всей совокупностью этих и друтих фактов Павлов установил факт принципиальной важности: такая тонкая и яркая изменчивость рефлекторной деятельности слюнных желез обусловлена специфической возбудимостью разных рецепторов ротовой полости к каждому из этих раздражающих их агентов, и сами эти изменения носят приспособительный характер».
Рассказывает Е.В. Сапарина:
«В 1901 году в Петербурге побывал профессор физиологии Гельсингфорсского университета Р. Тигерштедт. Посетил и новоявленную российскую знаменитость. То, что он здесь увидел, подтвердило его заочные представления о выдающихся павловских экспериментах по физиологии питания, о чем он, вернувшись на родину, самолично известил Ивана Петровича письмом.
Профессор Р. Тигерштедт был членом Нобелевского комитета, но это был частный, ознакомительный визит. Весной 1904 года он прибыл в Петербург вместе с другим членом комитета, И. Иогансоном, уже с официальными полномочиями. Несколько дней подряд им подробно показывали все павловское хозяйство: и знаменитое мнимое кормление, и наблюдательное «окошко» в желудке, и конечно же, «маленький желудочек». Для наглядности многие операции производились прямо в присутствии высоких гостей. Оперировал сам Иван Петрович. И хотя не обошлось без спешки и волнения, мастерство Павлова поразило зарубежных ученых. Они уехали в твердой уверенности, что их русский коллега вполне достоин награды.
В октябре того же года Ивана Петровича уведомили, что он признан лауреатом и его приглашают в Стокгольм для вручения Нобелевской премии. В декабре 1904 года состоялось торжественное вручение золотой медали, диплома и денежного чека на семьдесят пять тысяч рублей.
Вручал Павлову эту высокую награду сам король Швеции и, дабы уважить прибывшего из России ученого, произнес на русском языке специально выученное приветствие: «Как Ваше здоровье, Иван Петрович?»
Павлов был награжден Нобелевской премией по физиологии и медицине «за работу по физиологии пищеварения, благодаря которой было сформировано более ясное понимание жизненно важных аспектов этого вопроса». В речи на церемонии вручения премии К. А.Г. Мернер из Каролинского института дал высокую оценку вкладу Павлова в физиологию и химию органов пищеварительной системы. «Благодаря работе Павлова мы смогли продвинуться в изучении этой проблемы дальше, чем за все предыдущие годы, -сказал Мернер. - Теперь мы имеем исчерпывающее представление о влиянии одного отдела пищеварительной системы на другой, т е. о том, как отдельные звенья пищеварительного механизма приспособлены к совместной работе»».
На протяжении всей своей научной жизни Павлов сохранял интерес к влиянию нервной системы на деятельность внутренних органов. В начале двадцатого века его эксперименты, касающиеся пищеварительной системы, привели к изучению условных рефлексов. Впервые удалось экспериментально доказать, что работа желудка зависит от нервной системы и управляется ею.
«Любое явление во внешнем мире может быть превращено во временный сигнал объекта, стимулирующий слюнные железы, - писал Павлов, - если стимуляция этим объектом слизистой оболочки ротовой полости будет связана повторно... с воздействием определенного внешнего явления на другие чувствительные поверхности тела».
Пораженный силой условных рефлексов, проливающих свет на психологию и физиологию, Павлов после 1902 года сконцентрировал свои научные интересы на изучении высшей нервной деятельности.
В институте, который располагался неподалеку от Петербурга, в местечке Колтуши, Павлов создал единственную в мире лабораторию по изучению высшей нервной деятельности. Ее центром была знаменитая «Башня молчания» - особое помещение, которое позволяло поместить подопытное животное в полную изоляцию от внешнего мира.
Исследуя реакции собак на внешние раздражители, Павлов установил, что рефлексы бывают условными и безусловными, то есть присущими животному от рождения. Это было его второе крупнейшее открытие в области физиологии.
Преданный своему делу и высокоорганизованный во всех аспектах своей работы, будь то операции, чтение лекций или проведение экспериментов, Павлов отдыхал в летние месяцы; в это время он с увлечением занимался садоводством и чтением исторической литературы.
Положение величайшего русского ученого защищало Павлова от политических коллизий, которыми изобиловали революционные события в России начала века. Так, после установления советской власти был издан специальный декрет за подписью Ленина о создании условий, обеспечивающих работу Павлова.
Нет необходимости доказывать, что И. П. Павлов был выдающимся ученым. За свою долгую жизнь (1849-1936) он добился огромных успехов благодаря большому трудолюбию, целеустремленной работе, острому взгляду, теоретической ясности, исключительно искусному экспериментированию и не в последнюю очередь мастерскому изложению результатов своих исследований и мыслей. Он начинал научную деятельность в области физиологии, науки о процессах, происходящих в здоровом человеческом организме, таких, как, например, кровообращение, регулирование температуры, пищеварение и выделение. Знания, приобретенные в этой специальной области науки, совершенно необходимы для овладения искусством врачевания.
Современные научные исследования постоянно задают природе вопросы. Например, что происходит в организме, когда он находится в условиях очень низкого атмосферного давления и ограниченного содержания кислорода, как это бывает при восхождении на высокую гору или в самолете? Ответ на такой вопрос можно получить и на земле. Для этого пользуются камерой низкого давления (барокамерой), из которой постепенно откачивают воздух, тем самым понижая давление. Поскольку заранее нельзя сказать, не будут ли такие эксперименты опасны для человека, их, как правило, проводят вначале на животных, В какой‑то степени они отвечают на вопросы, поставленные в эксперименте, в нашем примере - изменением работы сердца, учащенным дыханием и другими тщательно регистрируемыми явлениями. Все эти процессы не могут изучаться одновременно, а потому выделяются частные проблемы.
Будучи еще молодым физиологом, Павлов занимался вопросами пищеварения, точнее частью этой проблемы - причинами секреции (выделения) слюны в полость рта и желудочного сока в желудок. Что же вызывает эту секрецию?
Напрашивалось предположение, что железистые клетки стенок желудка начинают выделять сок, когда их касаются проглоченные и пережеванные кусочки пищи. Проведя две операции на собаках, Павлов доказал, что такое объяснение неверно. Он разрезал пищевод и вывел конец отрезка, идущего от полости рта, в прорез кожи на шее; в результате каждый проглоченный животным кусок выпадал наружу. Кроме того, Павлов наложил на желудок фистулу. Фистула - это трубочка, которую одним концом вставляют в стенку желудка, а другой выводят на поверхность живота; образующийся в желудке сок по каплям вытекает по фистуле в специальный сосуд. Эти исследования показали, что при каждом приеме пищи у собаки вырабатывается желудочный сок, хотя в желудок никакая пища не попадает. Происходящее наглядно изображено на рис. 6.
Рис. 6. Схема опыта И. П. Павлова по изучению деятельности желудочных железВыходит, что секреция сока в желудке может быть вызвана только нервным возбуждением. Однако прямых нервных путей, которые вели бы от рта к желудку, нет, а есть только такие, которые идут от рта к мозгу и уже от мозга к желудку.
Еще до Павлова другой выдающийся русский физиолог, Иван Михайлович Сеченов (1829-1905), свел все происходящее в организме к рефлексам. Нервные пути рефлекса образуют так называемую рефлекторную дугу, которая состоит из чувствительной ветви, передающей в мозг все, что воспринимают органы чувств (разумеется, это чисто биологическая, а не физическая передача), и двигательной ветви, отходящей от мозга и идущей к «рабочим органам», то есть мышцам и железам.
Главное внимание Павлов уделил деятельности слюнных желез. Известно, что собака, в рот которой попал песок, выделяет большее количество слюны, чем во время еды. И у людей только при виде вкусного блюда может начаться слюноотделение. Об этом говорит и известное выражение «слюнки текут». В конце прошлого столетия существовало «ученое» мнение, что телесную секрецию обусловливает нетелесная радость, вызванная полученным или ожидаемым удовольствием. Считали, что нечто, не зависящее от тела и называемое душой, может таинственным образом влиять на работу органов. При этом оставались неясными два момента: во‑первых, являлась ли действительно первопричиной какая‑то радость, удовольствие, приятный вкус, желание, ожидание или даже мысль и, во‑вторых, как проявляется это действие в каждом конкретном случае.
Физиологические исследования помогли Павлову понять ценность точных измерений. Он задался целью возможно полнее изучить выделение слюны, количество которой серьезно менялось в зависимости от обстоятельств. Эксперимент, который он поставил, выявляет в нем весьма искусного мастера операций на животных. Чтобы измерить количество выделяемой слюны, ему пришлось наложить фистулу на околоушную слюнную железу. Операция осложнялась тем, что трубка должна была точно входить в выделительный проток железы. Последующим исследователям не сразу удалось повторить эксперимент Павлова, Им пришлось вначале научиться тонкостям оперирования. Когда Павлов давал подготовленной таким образом собаке маленькие кусочки мяса, слюна капала из фистулы в подставленный под нее измерительный сосуд.
В других опытах Павлов сочетал кормление со звуковым раздражителем - звонком или шумом зуммера. Обычно воздействие на слух собаки не вызывает выделения слюны. С этой точки зрения шум является безразличным раздражителем. Но все изменяется, как только это воздействие неоднократно повторяется перед кормлением. В противоположность шуму раздражение полости рта во всех случаях вызывает выделение слюны. Это врожденный рефлекс в отличие от тех, которые вызывают секрецию лишь при определенных условиях. Павлов назвал рефлексы первого типа безусловными, а вторые - условными.
Установка, с которой работал И. П. Павлов, показана на рис. 7 в сильно упрощенном виде. Подопытную собаку закрепляли лямками в специальном станке, перед ней ставили миску, и спереди на раме был звонок. Как только он зазвонит, животное получает небольшую порцию корма. После нескольких повторений этой процедуры слюна выделяется сразу же после звонка, в том числе и тогда, когда, акустический сигнал не подкрепляется кормом. В этих случаях секреция вызывается условным рефлексом, сложившимся у животного в результате многократного сочетания звукового раздражителя с пищевым подкреплением.
Но И. П. Павлов искал научное объяснение обнаруженным им фактам. Его интересовало, как раздражение органа слуха (или зрения), который не связан с пищеварением, влияет на железы рта. Значение разработанной Павловым теории, о которой большинство моих читателей уже слышали, можно правильно оценить только с учетом господствовавших в его время мировоззрений и общественных отношений.
По‑прежнему встречались люди (нашелся такой человек и среди сотрудников Павлова), которые, как мы уже говорили, считали, что все объясняется действием духовных сил. Павлов, слушая их, только качал головой. Позднее он писал: «Среди моих сотрудников по лаборатории выделялся один молодой доктор. В нем виднелся живой ум, понимающий радости и торжество исследующей мысли. Каково же было мое изумление, когда этот верный друг лаборатории обнаружил истинное и глубокое негодование, впервые услыхав о наших планах исследовать душевную деятельность собака в той же лаборатории и теми же средствами, которыми мы пользовались до сих пор для решения различных физиологических вопросов. Никакие наши убеждения не действовали на него, он сулил и желал нам всяческих неудач. И, как можно было понять, все это потому, что в его глазах то высокое и своеобразное, что он полагал в духовном мире человека и высших животных, не только не могло быть плодотворно исследовано, а прямо как бы оскорблялось грубостью действий в наших физиологических лабораториях» .
Здесь я должен обратить внимание читателей на научные факты, которые нередко опускаются в многочисленных описаниях основных исследований Павлова. Речь пойдет о мозге, о функциях и строении которого до последней четверти прошлого столетия еще не имели ясного представления.
В начале 70‑х годов прошлого века исследования мозга показали, что определенные, хорошо очерченные зоны коры головного мозга управляют отдельными участками тела, например мышцами лица, рукой или ногой. Если в результате тяжелого ранения головы оказывался поврежденным соответствующий участок мозга, то переставала действовать рука и только она, а не какая‑нибудь иная часть тела. При повреждении другого участка мозга нарушалась деятельность какого‑либо органа чувств: раненый слеп или глох. Такие участки головного мозга называют центрами; от них, как это теперь совершенно неоспоримо доказано, идут нервные пути соответственно к уху, языку или слюнным железам. Хотя учение о центрах было новым и для молодого Павлова, в его трудах существование этих центров рассматривается уже как нечто само собой разумеющееся. Теперь мы знаем, что учение о центрах не столь всеобъемлюще, как полагали в те годы; однако мы не будем подробно останавливаться на этом.
Павлов был физиологом‑материалистом. Он понимал, что объяснение наблюдаемых им при выделении слюны явлений следует искать в реально существующих процессах, которые могут быть обнаружены путем точных исследований. В соответствии с учением о центрах он предположил, что при каждом воздействии раздражителя на вкусовые рецепторы рта возбуждается соответствующий центр, это возбуждение передается определенным путем второму центру, управляющему деятельностью слюнной железы, который и приводит подчиненный ему орган в активное состояние. Так объяснялся механизм безусловного рефлекса.
Если одновременно с возбуждением центра, управляющего слухом, многократно возбуждать центр, управляющий вкусовыми ощущениями, то между этими центрами устанавливается связь, которую Павлов назвал временной. Отныне любое раздражение первого центра приводит и к раздражению второго, а тот в свою очередь - к выделению слюны.
Очень важно отметить, что эта связь является временной. В период выработки условного слюноотделительного рефлекса, например на свет электрической лампочки, подопытное животное получает корм после каждого включения оптического сигнала. Специалисты говорят в таких случаях о подкреплении условного рефлекса безусловным. Условный рефлекс будет действовать, даже если прекратить подкреплять его, то есть включать световой раздражитель и не давать пищи. Но если условный раздражитель неоднократно применяют без подкрепления, то число выделяющихся капель слюны от опыта к опыту будет уменьшаться, пока слюноотделение в конце концов не прекратится совсем. Условный рефлекс угаснет.
Как это понимать? Можно предположить, что животное забыло о связи между раздражителем и получением пищи. Такое предположение не кажется нам невероятным. Нередко можно услышать, как один человек говорит другому, что он что‑то забыл, например сколько стоит книга, название которой он помнит, но не может связать с ценой. Между названием и ценой существовала временная связь, которая исчезла. Это исчезновение сравнимо с выцветанием плохо закрепленной фотографии, на которой по прошествии длительного времени ничего нельзя разобрать. Казалось бы, точно так же можно объяснить забывание облика определенной личности или здания. Создается впечатление, что ранее воспринятый образ - не только отраженный, но и запечатленный в мозгу - исчезает.
Павлов же неоспоримо доказал, что достаточно прочно запечатленные восприятия, а также взаимоотношения между ними не забываются; к ним неприменима аналогия ни с медленно «выцветающей» фотографией, ни с окончательным исчезновением образа. Если условный рефлекс подкреплялся всего несколько раз, он угасает быстро. На его восстановление приходится затрачивать почти столько же усилий, как и при его первичной выработке.
Иначе обстоит дело, когда условный раздражитель - звуковой или световой сигнал - подкрепляли многократно.
В этом случае условный рефлекс угасает медленно. Если его затем подкрепить вновь, даже после длительной паузы, он восстанавливается удивительно быстро; значит, полностью такой условный рефлекс не «забывается».
Гениально и смело И. П. Павлов предположил, что в таких случаях временная связь между вызывающими рефлекс раздражителями (звук и раздражение вкусовых рецепторов) не исчезает, просто условный рефлекс был заторможен. Следовательно, любое забывание достаточно прочно закрепленных временных связей объясняется торможением. Передающееся от одного центра к другому возбуждение постепенно тормозится, что в конце концов приводит к полной остановке данного процесса. К этому следует добавить, что возбуждение и торможение в различных комбинациях являются теми процессами, на которых основывается вся высшая нервная деятельность. Современные исследования приносят этому все новые подтверждения.
Для иллюстрации того, что представляет собой забывание, приведем такой убедительный пример из жизни людей. Спросим у сорокалетних мужчин имена их однокашников по выпускному классу, вместе с которыми они учились долгие годы. В лучшем случае они вспомнят несколько имен и скажут, что имена остальных забыли. Спустя 25 лет, уже в пожилом возрасте, воспоминания этих людей станут значительно полнее, они назовут больше имен, чем прежде. Содержание их памяти не «выцвело», не исчезло, оно было лишь приглушено чем‑то другим.
В практике исследования условных рефлексов часто бывало так, что какой‑то чрезвычайный раздражитель, например грохот внезапно захлопнувшейся двери, прекращал действие условного рефлекса. Выделявшаяся до этого слюна переставала капать. Такое явление можно объяснить, предположив, что был сильно возбужден некий третий центр и это возбуждение привело к подавлению условного рефлекса. Точно так же и у сорокалетних мужчин юношеские воспоминания заторможены, а не «забыты» в обычном понимании этого слова, так как мозг в период наиболее полного расцвета творческих способностей работает с полной нагрузкой и соотношения и связи, которые не играют в настоящее время особой роли, приглушены. Все особенно волнующие события тормозят те нервные процессы, которые с ними никак не связаны. Павлов писал по этому поводу: «Перед экстренным требованием внешней обстановки должна временно отступить другая текущая деятельность» .
Изучение условных рефлексов помогает понять процесс забывания. Само собой разумеется, намного важнее то, что этот метод исследования дал для понимания научения. В соответствии с тем, что мы уже узнали, можно сказать, что научение заключается в образовании временных связей. Справедливо ли это для любого вида научения?
Ответ может быть только отрицательным. Однако в жизни людей существуют многочисленные процессы обучения, которые действительно можно свести к временным связям. Это относится к заучиванию слов или включению света с помощью выключателя, запоминанию времени отправления поезда или того, на какой полке стоит книга, Научение подобного типа может иметь место и у животных. В этом смысле можно сказать, что собака тоже понимает значение слов. Следуя команде «сидеть», она действительно садится на задние лапы. Ее понимание основано на временной связи между звуковым сигналом и поощряемым поведением. Вознаграждение служит не чем иным, как подкреплением акустического сигнала. Поэтому дрессировка собак в большой степени основана на учении Павлова, убедительно показавшем нам, как осуществляется это понимание, и обучение.
Условные рефлексы образуются уже в первые дни жизни. Все выглядит так, словно новорожденный щенок, сосущий молоко матери, реагирует на запах, действие которого является для него врожденным. Сосание - это безусловный рефлекс. Один советский ученый с помощью хорошо продуманного эксперимента показал, что первые условные рефлексы образуются у щенка сразу после рождения. Появившиеся на свет щенки вначале очищаются матерью, которая облизывает их. Затем, ползая вокруг нее, они ищут и находят соски. Чтобы исследовать поведение щенков, у их матери незадолго до родов вымыли и смазали перечной мятой соски, хвост и лапы; этот запах и был первым, что еще слепые щенки восприняли в своей жизни. После первого сосания матери они заснули. Их поместили на 80 минут в ящик, а затем одного за другим клали на стол. Здесь к носу каждого щенка подносили кусочек шерсти, пахнущий так же, как и их мать, мятой. Маленькое существо ползло вперед и пыталось даже иногда сосать шерсть (рис. 8). Вскоре опыт повторили, на этот раз кусочки шерсти пахли иначе, чем мать, например ментоловым маслом. Щенки, ощутив запах, отворачивались и ползли назад (рис. 8, внизу).
Условный рефлекс играет большую роль в жизни как животных, так и людей. Не обращая внимания на внезапно зажегшийся красный свет декоративного уличного фонаря, водитель, не колеблясь, проезжает мимо. Но, если загорается красный свет светофора, он сразу же тормозит. Используя приведенные выше термины, можно сказать, что при появлении красного света светофора срабатывает рефлекс торможения.
Пожалуй, кто‑нибудь из читателей может подумать, что то, что происходит при восприятии цветового сигнала водителем, является мыслительным процессом. Но тогда он должен признать, что о мышлении (даже в самой простой форме) речь могла бы идти только в том случае, если бы водитель перед торможением учитывал вероятность несчастного случая или уплаты штрафа за нарушение правил уличного движения. На самом же деле ни о том ни о другом он, разумеется, в момент торможения не думал, Мы еще не обсудили, что следует понимать под словом «думал». Во всяком случае, действие, о котором мы только что говорили, гораздо проще того, чем занимается инженер, проектирующий турбину для электростанции. Процессы, протекающие в его мозгу, нельзя представить себе как простую цепь условных рефлексов. Мышление человека гораздо сложнее. Здесь переплетены очень сложные и относительно простые процессы, взаимно влияющие друг на друга. Поэтому можно утверждать, что условные рефлексы играют в нашем мышлении подчиненную, частную роль.
Знаменитый русский физиолог И.П. Павлов (1849–1936, «Условные рефлексы: исследование физиологической деятельности коры больших полушарий головного мозга», 1925), один из создателей рефлекторной теории, предложил считать понятия рефлекса и инстинкта тождественными.
И.П. Павлов предположил и доказал, что новые формы поведения могут возникать в результате установления связи между врожденными формами поведения (безусловными рефлексами) и новым раздражителем (условным раздражителем). В случае совпадения во времени и пространстве условного (нового) и безусловного (служащего стимулом безусловной реакции) раздражителя, новый раздражитель начинает вызывать безусловную реакции, и это приводит к совершенно новым особенностям поведения. Сформировавшийся таким образом условный рефлекс может в дальнейшем служить базой для формирования условных рефлексов второго и высших порядков. Таким образом, по мысли Павлова, все поведение человека может быть понято, изучено и предсказано на основе знания цепочки условных рефлексов, механизмов их формирования и затухания. Свои эксперименты Павлов проводил на животных, преимущественно - на собаках. Классический условный рефлекс, тщательно изученный Павловым и сотрудниками, включал в себя ассоциацию слюноотделения при виде пищи у собаки и любого другого условного стимула (например, звука звоночка). По Павлову, условный рефлекс формируется следующим образом: Шаг 1. Основой условного рефлекса служит безусловный рефлекс: безусловный раздражитель (=стимул) вызывает безусловную реакцию.Вид пищи безусловно вызывает слюноотделение у собаки - это врожденная, безусловная форма поведения. Шаг 2. В некоторой ситуации условный рефлекс совпадает по времени и пространству с некоторым другим событием (условным стимулом).Вместе с предъявлением собаке пищи звенит звонок. Шаг 3. Если условный и безусловный раздражитель появляются совместно несколько раз, то происходит формирование нового рефлекса. Условный раздражитель постепенно замещает безусловный в схеме реакции. Скорость ассоциации условного раздражителя и безусловной реакции зависит от особенностей организма. Шаг 4. Возникает условный рефлекс: условный стимул, не вызывавший ранее никакого поведения, начинает вызывать безусловную реакцию. Теперь только лишь звука звонка достаточно, чтобы у собаки потекла слюна. Этот процесс называют классическим обусловливанием. Результат обусловливания называют условным рефлексом. Если в течение некоторого времени условный рефлекс не получает подкрепления, то есть условный стимул достаточно продолжительное время не сопровождается безусловным, то происходит угасание условного рефлекса - условный стимул перестает вызывать безусловную реакцию.
Условный рефлекс - это благоприобретенный рефлекс, свойственный отдельному индивиду (особи), Возникают в течение жизни особи и не закрепляются генетически (не передаются по наследству). Возникают при определённых условиях и исчезают при их отсутствии. Формируются на базе безусловных рефлексов при участии высших отделов мозга. Условно-рефлекторные реакции зависят от прошлого опыта, от конкретных условий, в которых формируется условный рефлекс.
Учение об условных рефлексах - это учение о высшей нервной деятельности.
С первых шагов изучения высшей нервной деятельности Павлов со всей силой подчеркнул, что оно ведется им ради того, чтобы познать работу мозга человека, чтобы распространить точное научное исследование на явления, обозначавшиеся как психические. Обоснование учения об условных рефлексах явилось переломным моментом в истории всего естествознания. Впервые человеческая мысль из предмета умозрительного обсуждения философами и психологами стала предметом физиологического исследования, осуществляемого опытным путем. Образование условных рефлексов является тем основным физиологическим механизмом, который определяет выработку новых, складывающихся в течение жизни отношений организма к окружающему его миру. Для выработки условного рефлекса необходимо:
1) наличие двух раздражителей, один из которых безусловный (пища, болевой раздражитель и др.), вызывающий безусловно-рефлекторную реакцию, а другой - условный (сигнальный), сигнализирующий о предстоящем безусловном раздражении (свет, звук, вид пищи и т.д.);
2) многократное сочетание условного и безусловного раздра жителей (хотя возможно образование условного рефлекса при их однократном сочетании);
3) условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного;
4) в качестве условного раздражителя может быть использован любой раздражитель внешней или внутренней среды, который должен быть по возможности индифферентным, не вызывать обронительной реакции,не обладать чрезмерной силой и способен привлекать внимание;
5) безусловный раздражитель должен быть достаточно сильным, в противном случае временная связь не сформируется;
6) возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного;
7) необходимо устранить посторонние раздражители, так как они могут вызывать торможение условного рефлекса;
8) животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть здоровым;
9) при выработке условного рефлекса должна быть выражена мотивация, например, при выработке пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным, у сытого - этот рефлекс не вырабатывается.
Условные рефлексы легче вырабатывать на экологически близкие данному животному воздействия. В связи с этим условные рефлексы делятся на натуральные и искусственные. Натуральные условные рефлексы вырабатываются на агенты, которые в естественных условиях действуют вместе с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс (например, вид пищи, ее запах и т.д.). Все остальные условные рефлексы искусственные, т.е. вырабатываются на агенты, в норме не связанные с действием безусловного раздражителя, например, пищевой слюноотделительный рефлекс на звонок.
Рефлекторная дуга (нервная дуга) - путь, проходимый нервными импульсами при осуществлении рефлекса. Рефлекторная дуга состоит из:
§ рецептора - нервное звено, воспринимающее раздражение;
§ афферентного звена-центростремительное нервное волокно-отростки рецепторных нейронов, осуществляющие передачу импульсов от чувствительных нервных окончаний в центральную нервную систему;
§ центрального звена - нервный центр (необязательный элемент, например для аксон-рефлекса);
§ эфферентного звена - осуществляют передачу от нервного центра к эффектору.
§ эффектора - исполнительный орган, деятельность которого изменяется в результате рефлекса.
Различают: - моносинаптические, двухнейронные рефлекторные дуги; - полисинаптические рефлекторные дуги (включают три и более нейронов).
Понятие введено М. Холлом в 1850 г. В настоящее время понятие рефлекторной дуги не полностью отражает механизм осуществления рефлекса, и в связи с этим Бернштейном Н. А. был предложен новый термин - Рефлекторное кольцо, в состав которого входит недостающее звено контроля, осуществляемого нервным центром за ходом работы исполнительного органа - т. н. обратной афферентации.
Простейшая рефлекторная дуга у человека образована двумя нейронами - сенсорным и двигательным (мотонейрон). Примером простейшего рефлекса может служить коленный рефлекс. В других случаях в рефлекторную дугу включены три(и более)нейрона - сенсорный, вставочный и двигательный. В упрощенном виде таков рефлекс, возникающий при уколе пальца булавкой. Это спинальный рефлекс, его дуга проходит не через головной, а через спинной мозг. Отростки сенсорных нейронов входят в спинной мозг в составе заднего корешка, а отростки двигательных нейронов выходят из спинного мозга в составе переднего. Тела сенсорных нейронов находятся в спинномозговом узле заднего корешка (в дорсальном ганглии), а вставочных и двигательных - в сером веществе спинного мозга. Простая рефлекторная дуга, описанная выше, позволяет человеку автоматически (непроизвольно) адаптироваться к изменениям окружающей среды, например, отдергивать руку от болевого раздражителя, изменять размеры зрачка в зависимости от условий освещенности. Также она помогает регулировать процессы, протекающие внутри организма. Все это способствует сохранению постоянства внутренней среды, то есть поддержаниюгомеостаза. Во многих случаях сенсорный нейрон передает информацию (обычно через несколько вставочных нейронов) вголовной мозг. Головной мозг обрабатывает поступающую сенсорную информацию и накапливает её для последующего использования. Наряду с этим головной мозг может посылать моторные нервные импульсы по нисходящему пути непосредственно к спинальным мотонейронам; спинальные мотонейроны инициируют ответ эффектора.
Загрузка...
